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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Fisiologia do Exercício Homeostase (durante repouso) X"Steady - state" (durante exercício) Ambas são condições de equilíbrio dinâmico / instável Ob.: condição de equilíbrio estático quer dizer morte celular Controle do Ambiente Interno O organismo humano não é um simples agregado de órgãos isolados. Neste sentido, a fisiologia busca compreender não apenas os órgãos de sistemas, mas também sua integração e funcionamento harmônico. Ob.: de 0 a 6 anos é a faixa etária em que mais se consome carboidratos, na falta deles, ocorrem falhas. Homeostase O termo homeostase proposto por Cannon (1939), é definido como a manutenção do equilíbrio dinâmico interno relativo. Embora o conceito de homeostase signifique que o meio interno está equilibrado, não quer dizer que o meio interno esteja absolutamente constante. A maioria das variáveis fisiológicas oscilam em torno de um valor fixo, e assim, a homeostase representa mais propriamente um equilíbrio dinâmico. Homeostase e Feedback Nos mecanismos de auto-regulação que levam à homeostase, atuam integralmente fatores nervosos e hormonais. Tais mecanismos implicam em um feedback, ou retroalimentação. Feedback: o aumento ou diminuição de uma função (pressão, glicemia), provoca uma alteração (física ou química) no organismo, e esta alteração desencadeia uma reação para a correção funcional, garantindo o equilíbrio dinâmico. O exercício aeróbico aumenta o número e o tamanho das mitocôndrias musculares. Com esse aumento diminui o espaço citoplasmático, diminuindo o espaço que o glicogênio e fosfato creatina ocupariam. Feedback negativo: é quando a alteração funcional se faz num sentido e a reação para a correção em outro, ou seja, a resposta do sistema de controle é oposta ao estímulo: Ex.: regulação respiratória = Ç [ ] de CO2 Ç centro respiratório Ç ritmo respiratório È
A hiperventilação aumenta o pH muscular em questão de 1 ou 2 segundos. Feedback Positivo: é a retraoalimentação positiva observada em casos nos quais a alteração funcional e a reação se fazem no mesmo sentido, aumentando o desequilíbrio. Ex.:[ ] de sais no sangue = Ç [ ] de sais Ç sede Ç ingestão d’água do mar Ç [ ] de sais
Enquanto o feedback negativo é um mecanismo comum de controle, a retroalimentação positiva é um desarranjo dos controles normais. Sistemas de Controle do Organismo: são uma série de componentes interligados que servem para manter um parâmetro corporal - físico ou químico em equilíbrio dinâmico. A maior parte destes sistemas reside dentro da célula e age para regular as atividades celulares. Ex.: síntese e degradação de proteínas, manutenção das quantidades apropriadas de nutrientes estocados, etc. Componentes do Sistema de Controle: 1) receptores: 2) centro integrador (centro de controle): 3 ) efetores: Ex.: ã temperatura ã receptores térmicos (pele) ã centro termorregulador (snc) ã efetores (arteríolas)
Lucro do Sistema de Controle (gain): é a precisão com que um sistema de controle mantém a homeostase. Lucro do feedback negativo: é definido pela razão entre a quantidade de correção necessária para manter a homeostase e a quantidade de anormalidade existente após a correção pelo sistema.
Durante o exercício é normal que a pressão sistólica aumente e a diastólica pode até baixar. Após uma vasodilatação causada por exercício aeróbico, a pressão pode cair por 4 ou 5 horas. Durante a homeostase o principal substrato energético é a gordura. A homeostase é em repouso, o steady state é em exercício. O grau de entropia é menor na homeostase do que no steady state. Se a pessoa aumenta o ritmo do exercício e quebra a estabilidade do steady state, chega próximo à exaustão, alcançando níveis máximos de entropia (lac = 10-12 / fc = 170 pressão= 190/75 / 38.50c / glicemia= 50 / ventilação= 45/min / VO2= 3.5 - 4.0. Neste ponto o sistema central avisa que deve-se parar. Limiar Anaeróbico É o ponto onde a predominância de fornecimento de energia passa do aeróbico pro anaeróbico. O ponto de mudança de aerobiose para anaerobiose é por volta de 4.0 de lactato. Os sedentários têm seu limiar anaeróbico por volta dos 53% do VO2 máximo. Com os atletas de quadra é perto de 70% do VO2 máximo. Os maratonistas têm seu limiar perto dos 85%, é por isso que é muito difícil se fazer trabalho anaeróbico com maratonistas, a faixa aeróbica deles é muito grande. Os atletas podem trabalhar aeróbicamente por uma faixa muito maior do que os sedentários. Bioenergética 1) Célula muscular: sarcoplasma / sarcolema (permeabilidade seletiva) H2O, Na, K e Cl entram na célula sem mediadores Combustíveis: - CHO (carbohidratos). A glicose entra na célula muscular graças à insulina e captadores intracelulares. - A.G.L. (gordura). A albumina é a proteína que carrega o agl. O agl passa normalmente pela membrana pois ela é lipoproteica. Dentro da célula a carnitina coloca a gordura dentro da mitocôndria. - Aa : precisam de captadores (transportadores mediados pela insulina) para penetrarem na célula. Da célula sai água, eletrólitos e CO2 por difusão facilitada. O lactato sai por intermédio de carreador protéico. Sai também alanina. Dentro do sarcoplasma os elementos mais importantes são os núcleos e as mitocôndrias. 2) Leis da termodinâmica: a) Conservação da energia: Lavoisier. Serve para os cinco tipos de energia, química, térmica, mecânica, luminosa e atômica. b) Quando existem trocas de energia há perda em forma de calor. 3) Enzimas: são proteínas que transformam substâncias com o menor gasto energético e no menor tempo possível. Classificação: - alostéricas: são reguladoras, possuem além dos sítios que se unem ao substrato, sítios de ligação especial (alostéricos), aonde o ATP se liga e avisa `a enzima que não existe necessidade da produção de ATP. Se o ADP se ligar nesse sítio, é porque precisa produzir mais ATP. - estequiométricas: só possuem pontos de ligação para o substrato. Funcionam dependente da quantidade de substrato disponível. A anidrase carbônica é a enzima que age mais rápido no corpo humano, faz tamponamento sangüíneo. De toda a energia produzida, apenas ±
Os substratos que servem como fornecedores de energia são: aminoácidos, gorduras e carbohidratos. A gordura armazenada está na forma de triglicerídeo, tanto em depósitos celulares como subcutâneos. Gordura não se transforma em glicose. Quando o triglicerídeo livra-se do glicerol (por hidrólise), dividem-se as cadeias carbônicas simples (AGL). A albumina é quem faz o transporte dos AGL até a membrana celular Os carbohidratos podem ser monossacarídeos (glicose, manose), dissacarídeos (maltose, sacarose, galactose) ou polissacarídeos (amido, glicogênio). A maltodextrina não existe naturalmente, é construída à partir do amido de milho. É mais forte que os outros açúcares e não tem gosto doce, por isso é muito usada em isotônicos.
O SNC depende unicamente do glicogênio hepático , uma vez que o glicogênio muscular não é devolvido ao sangue como glicose. Os Aa ficam estocados na célula muscular sob forma de proteína muscular propriamente dita. O processo aeróbico ocorre dentro da mitocôndria, o anaeróbico acontece no citoplasma. A membrana mitocondrial não é permeável ao ácido graxo, diferente do sarcolema, que o é. A carnitina leva o ácido graxo pra dentro da mitocôndria. Na molécula de glicose, quem fornece energia são os pares eletrônicos dos hidrogênios. Em repouso o lactato sangüíneo é baixo. Ao se começar o exercício ele sobe até se chegar ao Steady - State, quando o lactato se estabiliza, podendo vir até a baixar de nível. Se o exercício for anaeróbico, o lactato vai subir sempre, pois não se chega nunca ao Steady - State. A 1ª parte da oxidação da glicose é sempre anaeróbica, é mais rápida e acontece no citoplasma, produz lactato ou não, dependendo do exercício. A 2ª parte é lenta, acontece na mitocôndria. A freqüência cardíaca não deve ser usada como indicador de recuperação entre "tiros", pois ela cai muito antes da recuperação do ambiente celular. Num teste ergométrico a fc sobe até alcançar o steady-state máximo, e estaciona, a ventilação continua a aumentar. Esse ponto onde a fc pára de subir é o limiar anaeróbico. Em média, o limiar anaeróbico de cardiopata é por volta de 45% do VO2%, dos atletas de quadra é 70%, de maratonistas é de 85%, dos sedentários é de 53%.
O "caminho" da glicose A glicose entra no sarcoplasma com mediação da insulina. Lá dentro, a enzima estequiométrica hexoquinase (HK) insere uma molécula de fosfato no carbono 6 da glicose, que agora passou a ser glicose - 6 fosfato (G6P) . esse processo gasta energia e quebra atp. A hexoquinase não sabe fazer o processo inverso, portanto não devolve glicose. Quem mantém a glicemia é o fígado, que possui glicoquinase, que faz o caminho inverso também, estocando glicose com fosfato e quebrando essa ligação pra devolver glicose pura. A G6P tem duas opções: seguir seu caminho metabólico e ser consumida, ou no caso de estarmos em descanso, ela vira glicogênio e é estocado. A glicose-6 fosfato em seguida sofre ação da fosfoglico isomerase (PGI) e transforma a G6P em F6P (frutose - 6 fosfato). A diferença entre frutose e glicose é a posição de uma hidroxila, por isso são isômeros. Quando cessa a necessidade energética, uma enzima alostérica "avisa" à G6P que não precisa mais se transformar em F6P e "ordena" que comece a se transformar em glicogênio. A quantidade de glicose que pode se transformar em glicogênio e ser estocado depende do citoplasma celular. Quando os estoques estão repletos, cessa a inibição e G6P continua a ser transformado em F6P. Nesse caso o F6P sofre ação da fosfato quinase (PFK), que é alostérica. Essa enzima é de mão única, ou seja, depois de agir sobre a F6P, não há volta. A PFK transforma F6P em F 1,6 DP (frutose-1,6 difosfato). Esse processo precisa de energia também, quebra atp, levando fosfato pro carbono 1 da frutose-6 fosfato. A partir de agora a ALD (aldolase) transforma por hidrólise essa substância de 6 carbonos em duas de 3, ficando cada uma com um fosfato e apenas uma com oxigênio, recebendo os nomes de DHP (di-hidroxi-acetona fosfato) que possui O, e G3P (gliceraldeído- 3 fosfato). A DHP se transforma em G3P posteriormente. O glicerol utilizado para a formação de triglicerídeo vem do DHP. A primeira fase é de quebra de energia, sem participação de O2. O NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo) tira os "H" do G3P, que fica com dois "P", a DHP só vai tornar-se glicerol quando não há falta de energia. Se houver necessidade, ela vira G3P e acaba tornando-se 1,3 DPG (1,3 difósforo glicerato) . O 1,3 DPG vai sofrer ação de enzimas e pela primeira vez produzirá energia, fazendo ressíntese de ATP. Outra enzima transformará o 3PG (fósforo glicerato) em 2PG, que logo após transforma-se em fosfoenolpiruvato. A piruvatoquinase (PK) age sobre o PEP, transformando-o em piruvato (PIR) e acontece outra síntese de ATP. O objetivo da glicólise anaeróbica é a produção de piruvato. O piruvato deve ser entregue à mitocôndria, juntamente com os "H" liberados pelo NAD. Tudo isso ocorre em repouso, ou em exercício aeróbico moderado. Se o exercício for muito rápido (anaeróbico) e intenso, o número de mitocôndrias não é suficiente para receber o excesso de piruvato. Começa então a acumular NAD reduzido (com os H) e piruvato. Se o NAD não conseguir se oxidar (perder os "H") ele não completa seu ciclo. Existe uma enzima LDH (lactato desidrogenase), que pega o par de "H" e entrega para o piruvato, formando lactato. O piruvato entra na mitocôndria por difusão passiva. Na mitocôndria o piruvato sofre a ação do PDc (complexo Piruvato Desidrogenase, enzima alostérica), que retira CO2 e um par eletrônico de H. O piruvato agora é acetil , - junta-se à coenzima A e faz acetilCoA. O oxalato junta-se à parte acetil e forma citrato. O CoA é liberado. O oxalato é o sal do ácido oxalacético (AoA). A parte anaeróbica só produz 2 ATPs , perde 2 no início, produz 2 do G3P, mais 2 do DHP (que se transforma em G3P).
Nem todo lactato produzido cai no sangue. O lactato muscular é sempre maior que o sangüíneo. O lactato que fica no músculo passa em parte pro sangue e a outra parte é reabsorvida. O coração é grande consumidor de lactato e não produz lactato algum. A fibra muscular branca (rápida) é a grande produtora de lactato, possui LDHm (muscular). A fibra vermelha (lenta) possui LDHc (cardíaco) e faz grande reabsorção de lactato. O lactato tem dois caminhos a seguir, ir pro sangue ou pras fibras lentas. A LDHc transforma o lactato em piruvato. A LDHm transforma piruvato em lactato. O lactato pra ser reaproveitado precisa se transformar em piruvato novamente. O lactato é o principal substrato para a produção de glicogênio hepático, a alanina também serve para a produção de glicogênio. O fígado e os rins fazem glicose a partir de lactato. O coração produz ATP, CO2 e H2O. Lactato não entra na mitocôndria. A musculatura lisa produz lactato durante a digestão para assegurar a produção de glicogênio pelo fígado. Se o NAD e o Ppi (pirofosfato – fosfato de alta energia) forem excluídos, não há ressíntese de ATP, pára no G3P. Quando o lactato é produzido, é feito sob forma de ácido. No meio interno não podem existir ácidos, só no meio externo (ex. estômago). Logo que os ácidos são formados no meio interno, são tamponados. O ácido lático assim que formado é atacado por tamponadores (ex. creatina), que separam o cátion (H+) do ânion (parte lática). A parte lática se une ou ao K+ (no músculo) ou ao Na+ (no sangue), e transforma-se num sal, que não interfere no pH. O H+ que sobrou, é o causador de cãibra mais aceito hoje em dia. Quando a intensidade do exercício é máxima ou submáxima o sistema aeróbico não consegue acompanhar. Ocorre acúmulo de Piruvato e NAD reduzido porque o O2 necessário para metabolisar o substrato não está disponível, ele não possui rapidez pra isso. Quando o exercício cessa, o O2 alcança "turnover" (eficiência máxima), tirando o lactato do músculo, ou jogando-o no sangue ou metabolisando-o no músculo. Há uma demora na recuperação dos níveis de lactato porque o O2 disponível demora para fazer a remoção do lactato muscular. O exercício moderado (30 - 40% do VO2 máx.) após grande produção de lactato ajuda na sua remoção, pois mantém a freqüência cardíaca e o consumo de O2 em níveis superiores aos de repouso. Durante o repouso o lactato não é zero porque as hemácias só fazem glicólise anaeróbica, produzindo lactato.
Na mitocôndria a produção de energia divide-se em duas fases: o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória. A cadeia respiratória é a grande produtora de energia. O ciclo de Krebs tem como principal função a produção de equivalentes de redução (NAD H + H e FADH2, que são carreadores de H), produz também Acetil CoA. O ciclo de Krebs é do Piruvato ao Citrato. A membrana mitocondrial é impermeável ao NAD. Existe um sistema de lançadeiras que bota os "H" pra dentro da mitocôndria. A diferença entre o NAD e o FAD (flavina adenina dinucleotídeo), é que o FAD captura dois "H" e o NAD só um, por isso pode-se escrever FADH2. A isocitrato desidrogenase (IDH) é uma enzima alostérica que age sobre o isocitrato, promovendo descarboxilação (perda de C), transformando-o em a cetoglutarato.
A hidratação do fumarato transforma-o em malato, essa hidratação serve para o fornecimento de "H".
São 3 passos para a geração de ATP. Os equivalentes reduzidos feitos no Ciclo de Krebs entregam seus "H" . A cadeia Respiratória só usa o par eletrônico do hidrogênio, o "H" em si é liberado como próton. O NAD entrega os e--- no primeiro passo, produzindo 3 ATPs (um em cada passo). O FAD só consegue entregar no 2º passo, produzindo 2 ATPs O NAD entrega os "H" antes porque tem mais energia. Assim que os e--- passaram pelos 3 passos, perderam seu potencial energético. Nesse momento o O2 junta-se aos "H" e aos pares de e--- formando água e fazendo a remoção desses detritos. Os 5 NADs de todo o processo produzem 15 ATPs, 3 cada um. O único FAD produz 2 ATPs. No Ciclo de Krebs há produção de 1 ATP. Na glicólise anaeróbica se produz 2 ATPs, o que dá um total de 20 ATPs. Mas se DHP transformar-se em G3P, são mais 20. Descontando os 2 ATPs gastos no início (GLI® G6P e F6P®
Existe uma situação em que ocorre a produção de 39 ATPs. O glicogênio é estocado a partir de G6P. Quando passa de glicogênio de novo para G6P, não perde mais aquele primeiro ATP. É como se a cadeia começasse pelo glicogênio, não precisando gastar de novo aquele ATP.
Aminoácidos Os aa que produzem energia para uso direto são quase sempre os essenciais (não produzidos pelo corpo: leucina, iso-leucina, valina : BCAA). São chamados de cetogenéticos, pois produzem Acetil CoA, e jamais produzem glicose. A alanina não é essencial, é glicogenética, sua função é eliminar NH3 e levar piruvato pro fígado para a neoglicogênese. Forma-se da união do piruvato com a amônia no músculo. É jogada no sangue, vai pro fígado, onde é quebrada novamente formando glicose. A amônia (NH3) é liberada inerte na urina sob a forma de uréia. Os BCAA (cetogenéticos) quando degradados, entram no Ciclo de Krebs para fazer Acetil CoA. O NH3 que sobra do BCAA junta-se com o Pir e faz alanina. Neoglicogênese O músculo produz lactato e alanina. Essas duas substâncias vão pro sangue e chegam ao fígado. O lactato sofre a ação de LDHc e transforma-se em glicose. A alanina é dividida em Pir, que vira glicose depois, e NH3 , que entra no ciclo da uréia (também de Krebs). O lactato não precisa ir obrigatoriamente pro fígado. O fígado é o principal órgão de neoglicogênese, o rim também faz um pouco.
Glicogênese: síntese de glicogênio a partir de glicose. É a rota metabólica normal. Neoglicogênese: produção de glicogênio a partir de outro substrato que não seja glicose, piruvato, como no exemplo acima. Glicogenólise:transformação de glicogênio em glicose. O glicogênio que foi estocado na rota metabólica entra de novo para formar glicose e ser então degradada em energia. Outros Aa (essenciais ou não) entram no ciclo glicolítico para reforçar em caso de jejum, quase sempre entram pra formar AoA. Estes Aa são de cadeia simples, os BCAA só entram na produção de Acetil CoA. Gordura Assim como os BCAA , a gordura (AGL ®
A gordura que já está na fibra muscular pode ser consumida em alta intensidade. Já a subcutânea não. a vantagem dos triglicerídeos de cadeia média (TCM) é que eles não precisam de carnitina para entrar na mitocôndria. Em repouso, como não há demanda de energia nem falta de O2 e sobra ATP, que se liga às enzimas alostéricas que vão inibir a síntese de glicose. O lactato está baixo e chega AGL. Quando falta ATP, ADP liga-se às enzimas, avisando que precisa de mais ATP. Quando está tudo em equilíbrio, homeostase ou steady-state, o organismo poupa CHO e gasta gordura. Com o jejum superior à 8 horas, começam a ser degradados os músculos. Com a falta de entrada de glicose, a insulina cai e sobem os níveis de glucagon e GH, que são lipolíticos. A síntese de proteína também cessa durante o jejum, o que baixa a resistência imunológica do organismo. Os glicocorticóides promovem a desmaturação protéica, pois a prioridade é poupar glicose. É mais fácil queimar carbohidrato do que gordura. Se estiver entrando glicose e não houver demanda energética, após suprir as reservas de glicogênio, começa a acumular citrato, que sai da mitocôndria e no citoplasma transforma-se em Acetil CoA® Malonil Coa ® AGL, e assim o organismo acumula gordura.
O citrato é acumulado porque a IDH, que é alostérica, está ligada ao ATP, já que não existe demanda. A reação é travada no citrato, que "vasa" pro citoplasma. A glicose em excesso vira gordura, a gordura não vira glicose, ou ela é queimada no músculo com a lipase, ou é armazenada. Durante o exercício moderado, se a glicemia estiver normal e a entrada de glicose cessou, a dependência de energia é do glicogênio. Quando a pessoa entra em Steady-State, começa a chegar bastante AGL, pois já há O2 suficiente. Do início do exercício até chegar ao Steady-State, o fornecimento de O2 não é normal. No Steady-State o O2 é normal e a fonte de energia passou do glicogênio para os AGL, Para queimar gordura deve-se trabalhar longe do limiar anaeróbico, pois quanto mais perto do limiar maior a dependência de glicogênio. Para aumentar o VO2, deve-se trabalhar próximo ao limiar. Se estiver em jejum e com exercício moderado, deve-se poupar glicogênio, chegando ao S.S. mais rápido, pois a glicemia já está baixa. Se durante o exercício aeróbico houver suplementação carbohidratada, o organismo começa a queimar esse carbohidrato e pára de queimar AGL ou glicogênio. A insulina não aumenta com a ingestão de carbohidrato durante o exercício. Com o exercício intenso, não se chega ao S.S., aumenta-se o nível de lactato até chegar à exaustão. Cai o nível de AGL do sangue e o músculo usa principalmente glicogênio. Dependendo da glicemia haverá participação ou não de BCAA. Atividades intermitentes não acumulam lactato porque há tempo entre os intervalos para a síntese. Com a suplementação de carbohidrato também existe economia de glicogênio muscular. Tipos de Fibras Musculares
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